Predazione nei reperti fossili marini: studi, dati, riconoscimento, fattori ambientali e comportamento

The fossil record is the primary source of data used to study predator-prey interactions in deep time and to evaluate key questions regarding the evolutionary and ecological importance of predation. Here, we review the types of paleontological data used to infer predation in the marine fossil record, discuss strengths and limitations of paleontological lines of evidence used to recognize and evaluate predatory activity, assess the influence of environmental gradients on predation patterns, and review fossil evidence for predator behavior and prey defense. We assembled a predation database from the literature that documents a steady increase in the number of papers on predation since the 1960s. These studies have become increasingly quantitative and have expanded in focus from reporting cases of predation documented by fossils to using the fossil record of predation to test ecological and evolutionary hypotheses. The data on the fossil record of predation amassed so far in the literature primarily come from trace fossils, mostly drill holes and, to a lesser extent, repair scars, derived predominantly from the Cenozoic of Europe and North America. Mollusks are the clade most often studied as prey and inferred predators. We discuss how to distinguish biotic from abiotic damage and predatory from parasitic traces, and how to recognize failed predation. Our data show that identifying the predator is easiest when predator and prey are preserved in the act of predation or when predators were fossilized with their gut contents preserved. However, determining the culprits responsible for bite traces, drill holes, and other types of predation traces can be more problematic. Taphonomic and other factors can distort patterns of predation, but their potential effects can be minimized by careful study design. With the correct identification and quantification of fossilized traces of predation, ecological trends in predator-prey interactions may be discerned along environmental gradients in water depth, habitat, and oxygen and nutrient availability. However, so far, these trends have not been explored adequately for the fossil record. We also review the effects of climate change and ocean acidification on predator-prey interactions, but, again, few studies consider those factors from a deep-time perspective. Finally, fossils have been used successfully to infer the behavior of ancient predators and identify and interpret active and passive defense strategies employed by their prey. The marine fossil record of predation has become a major field of research over the last 50 years, but many critical gaps remain in our understanding of the evolutionary history of predator-prey interactions.

La documentazione fossile è la fonte primaria di dati utilizzati per studiare le interazioni predatore-preda nel tempo geologico e per valutare le domande chiave relative all'importanza evolutiva ed ecologica della predazione. Qui, esaminiamo i tipi di dati paleontologici usati per dedurre la predazione nella documentazione fossile marina, discutere punti di forza e limiti delle linee di evidenza paleontologiche utilizzate per riconoscere e valutare l'attività predatoria, valutare l'influenza dei gradienti ambientali sui modelli di predazione e rivedere le prove fossili per il comportamento dei predatori e la difesa delle prede. Abbiamo raccolto un database di predazione dalla letteratura che documenta un costante aumento del numero di documenti sulla predazione dagli anni '60. Questi studi sono diventati sempre più quantitativi e hanno espanso la loro focalizzazione dal riportare casi di predazione documentati dai fossili all'utilizzo della documentazione fossile della predazione per testare ipotesi ecologiche ed evolutive. I dati sulla documentazione fossile sulla predazione accumulati finora in letteratura provengono principalmente da tracce di fossili, principalmente da fori e, in misura minore, da cicatrici riparate, derivate prevalentemente dal Cenozoico dell'Europa e del Nord America. I molluschi sono il clade il più delle volte studiato come preda e predatori dedotti. Discutiamo su come distinguere il danno biotico dal danno abiotico e le tracce predatorie dalle parassitiche e come riconoscere la predazione fallita. I nostri dati mostrano che identificare il predatore è più semplice quando il predatore e la preda sono preservati nell'atto della predazione o quando i predatori si sono fossilizzati con il loro contenuto intestinale preservato. Tuttavia, determinare i colpevoli responsabili di tracce di morsi, fori e altri tipi di tracce di predazione può essere più problematico. Tafonomia e altri fattori possono distorcere i modelli della predazione, ma i loro effetti potenziali possono essere minimizzati da un'attenta progettazione dello studio. Con la corretta identificazione e quantificazione delle tracce fossili di predazione, le tendenze ecologiche nelle interazioni predatore-preda possono essere individuate lungo i gradienti ambientali relativi a profondità dell'acqua, habitat, disponibilità di ossigeno e nutrienti. Tuttavia, finora, queste tendenze non sono state esplorate adeguatamente per la documentazione fossile. Esaminiamo anche gli effetti dei cambiamenti climatici e dell'acidificazione degli oceani sulle interazioni predatore-preda, ma, ancora una volta, pochi studi considerano questi fattori da una prospettiva del tempo geologico. Infine, i fossili sono stati usati con successo per dedurre il comportamento degli antichi predatori ed identificarli ed interpretare le strategie di difesa attiva e passiva impiegate dalle loro prede. La documentazione fossile marina della predazione è diventata un importante campo di ricerca negli ultimi 50 anni, ma rimangono molte lacune critiche nella nostra comprensione della storia evolutiva delle interazioni predatore-preda.